2008年 ， 克里斯汀·马歇尔（Kristin Marshall）正驾车穿越黄石国家公园 。 当时她还是研究生 ， 来到公园研究柳树灌丛——特别是 ， 有多少柳树正被马鹿吃掉 。
她驱车停在路边 ， 正准备徒步前往一个研究地点时 ， 遇到了一对游览公园的姐妹 ， 她们来自美国中西部 。 两人问马歇尔在做什么 ， 她答道：“我是个研究者 ， 正在研究那边的柳树丛 。 ”
游客激动地说：“我们在那个自然纪录片里看了好多关于柳树的事情呢 。 我们听说现在那些柳树的情况都好多了 ， 因为狼又回到了生态系统里 。 ”
马歇尔一时间无言以对 。 “我可不想说 ， ‘不 ， 你弄错了 ， 柳树现在情况其实没有那么好 。 ’”
实际上马歇尔说的是：“故事很可能比你们在纪录片里看到的要稍微复杂一点儿 。 ”对话到此为止 ， 游客似乎对更复杂的故事——在柳树的复苏里 ， 河狸和水文变化恐怕比狼更加重要——没什么兴趣 。 “也不能怪他们 ， ”马歇尔说 ， 现在她已经是地处华盛顿州西雅图的美国国家海洋大气监督局生态学家 。 “电视上演的那些东西确实迷人 。 ”
在电视和科学期刊上 ， 食肉动物如何影响生态系统的故事已经征服了人们的想象 。 从北美的狼到非洲的狮子到澳洲的野狗 ， 人们都认为顶级捕食者紧紧控制着其他动物的种群数量和行为 ， 甚至一直延伸到植被 ， 以“营养级联”的方式塑造了整个食物网 。 这个故事流行的原因之一是它支持了这样的号召：把大型食肉动物作为整个生态系统的关键种保护起来 。 它看起来还是生态学中一条强有力的规则 ， 毕竟生态学家长久以来都在渴望有更具预测力的理论 。
但是近年来的多项研究让人们开始质疑 ， 狼和野狗这些广为传颂的例子里 ， 顶级捕食者规则到底有多适用 。 有些科学家已经提出观点 ， 学界对顶级捕食者的痴迷可能不是因为它们重要 ， 而是因为社会对大、危险又易受伤的动物更感兴趣 。 “捕食者可以很重要 ， ”奥斯瓦德·施密茨（Oswald Schmitz） ， 耶鲁大学的生态学家说 ， “但它们并不是万灵丹 。 ”
顶端的捕食者
生态学的早年岁月 ， 捕食者并没有得到多少尊重 。 正相反 ， 研究者认为植物才是生态系统里的主导力量 。 当时的理论是 ， 这些初级生产者的光合作用决定了区域里有多少能量可用 ， 又有什么别的生物能住在里面 。 “自下而上控制”的理论风行一时 。
1963年 ， 人们开始对自上而下的营养级联理论感兴趣：那一年华盛顿大学的生态学家罗伯特·派恩（Robert Paine）从他的海岸研究样方里驱逐了捕食者 。 他把捕食性的海星从潮间带岩石上撬下来 ， 丢进更深的水里 。 没有海星的控制 ， 贻贝最终覆满了整个样方 ， 阻止笠贝和海藻在其中立足 。 一个新的生态系统出现了 。 (参见 Nature 493, 286–289; 2013)
以此为代表的一系列海洋生态研究之后 ， 学界里的标准观点是自上而下的营养级联只在河流、湖泊和海洋里存在 。 1992年加州大学戴维斯分校的唐纳德·斯特朗（Donald Strong）在一篇影响深远的论文里问道：“营养级联都是湿的吗？”仿佛是作为回应 ， 生态学家开始在陆地上寻找类似的食肉动物故事 。
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